Кормовая специализация

РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫЕ (Herbivore), т.е. питающиеся, в основном, пищей растительного происхождения :
- питающиеся листьями и стеблями высших растений;
- питающиеся фитопланктоном (планктоном растительного происхождения);
- водорослеядные или альгофаги (Algophages), т.е. питающиеся водорослями и микроживотными, живущими в них, но, где основную долю питания составляет всё же пища растительного происхождения;
- водорослеядные, питающиеся водорослями (с живущими в них микроживотными), покрывающими листья высших растений.

ПЛОТОЯДНЫЕ (Carnivore или Faunivore):
- питающиеся себе подобными меньшего размера (молодью цихлид или другими рыбами некрупных видов) - рыбоядные хищники (Piscivore);
- питающиеся икрой или личинками себе подобных - паедофаги (Paedophage);
- питающиеся плавниками или чешуёй себе подобных - лепидофаги (Lepidophage);
- питающиеся несъеденными остатками пищи себе подобных;
- питающиеся микроживотными (зоопланктоном и, отчасти, фитопланктоном), обитающими в открытых водах - планктофаги (Planctophage);
- питающиеся беспозвоночными (личинками насекомых и ракооборазными), живущими в донном грунте или в непосредственной близости от него - бентофаги (Benthivore или Benthophage);
- питающиеся моллюсками - моллюскоядные (Molluscivore).

ВСЕЯДНЫЕ (Omnivore), т.е. питающиеся разнообразной пищей растительного и животного происхождения:
- питающиеся органическими и микроорганическими остатками пищи растительного и животного происхождения;
- питающиеся выделениями других рыб (фикалиями), которые содержат непереваренные остатки пищи растительного и (или) животного происхождения.

ДЕТРИТОЯДНЫЕ (Detritivore), т.е. питающиеся детритом, как основным компонентом пищи, не отказываясь при этом также от пищи растительного или животного происхождения.

Как определить кормовую специализацию?

Очень часто, даже не зная к какому из данных выше типов относится та или иная цихлида, по форме её корпуса и головы, по форме и размеру рта, по форме и строению зубов можно сделать предварительный вывод о кормовой специализации (амплуа) и промысловых особенностях того или иного вида, о его "охотничьих" повадках.

По приведённым ниже фотографиям, показывающим форму передней части тела, а также форму головы и рта, можно с той или иной долей вероятности судить о принадлежности некоторых видов цихлид к тому или иному типу, о технике и технологии питания, а также об их кормовой специализации.

РЫБОЯДНЫЕ ХИЩНИКИ:

- Aristochromis christyi
- Champsochromis caeruleus
- Dimidiochromis compressiceps
- Nimbochromis livingstoni
- представитель рода Ramphochromis

ПЛАНКТОФАГИ:

- Copadichromis mloto

АЛЬГОФАГИ:

- Labeotropheus trewavasae
- Petrotilapia tridentiger
- представитель видового комплекса Pseudotropheus zebra
- Pseudotropheus acei
- представитель рода Tropheops

ПАЕДОФАГИ:

- Caprichromis orthognathus
- Diplotaxodon greenwoodi
- Naevochromis chrysogaster
- Protomelas spilopterus

ЛЕПИДОФАГИ:

- Corematodus shiranus
- Corematodus taeniatus
- Docimodus johnstoni
- Geniochromis mento
- Melanochromis lepidiodaptes

ТОЛСТОГУБЫЕ(извлекающие пищу из расщелин, щелей, ямок и углублений):

- Chilotilapia euchilus
- Melanochromis labrosus
- Placidochromis milomo

СБОРЩИКИ ПЕРИФИТОНА (микроживотных и водорослей с листьев высших растений):

- Cyathochromis obliquidens
- Hemitilapia oxyrhynchus

ЧИСТИЛЬЩИКИ (эктопаразитов с кожного покрова рыб):

- Metriaclima (Pseudotropheus) crabro

МОЛЛЮСКОЯДНЫЕ:

- Trematocranus placodon

Попробуем рассмотреть кормовую специализацию и технологию питания, объекты питания и средства их обнаружения и извлечения, а также технику, используемую цихлидами для выполнения важнейшей составляющей жизнеобитания - питания - с помощью приведённой ниже таблицы:

Тип	Кормовая специализация	Техника и технология питания	Длина кишечника	Наиболее типичные рода и виды озёрных цихлид, использующие данную специализацию
Растительноядные	Высшие растения	Отрывание листьев и стеблей или отдельных их частей при помощи зубов (захват) и корпуса (движения в сторону и назад)	В 3 раза больше общей длины тела	Protomelas similis (М)
Растительноядные	Фитопланктон	Перемалывание клеток фитопланктона при помощи множества коротких зубов, расположенных на глоточной кости	В 5 раз больше общей длины тела	Copadichromis pleurostigma (М); Copadichromis trimaculatus (М)
Водорослеядные	Одноклеточные водоросли ('кремнезёмки') и крупинки песка	Состригание одноклеточных водорослей (рыхлый материал) с водорослевого каркаса обрастаний при помощи множества тонких, подвижных зубов-'трезубцев' и рта с толстыми губами, которыми герметизируется место извлечения пищи	В 10 раз больше общей длины тела (длина желудочно-кишечного тракта взрослых особей достигает 2-х метров)	Petrochromis (Т)
Водорослеядные	Илистые водоросли	Отрывание ила от осадочных отложений, зажав его зубами и двигая корпусом назад	В 2,5 раза больше общей длины тела	Triglachromis otostigma (Т)
Водорослеядные - сборщики перифитона (Periphyton)	Водоросли и микроживотные	Соскабливание водорослей и микроорганизмов с листьев высших растений, плотно захватив их ртом и двигая корпусом назад, повторяя процедуру 3-4 раза	В 1,5-2 раза больше общей длины тела	Hemitilapia oxyrhynchus (М);Cyathochromis obliquidens (M)
Водорослеядные	Водоросли и микроживотные	Соскребание или общипывание водорослей с субстрата под углом 45 гр. (и менее) при помощи низкорасположенного рта и зубов-'скребков'	В 1,5-2 раза больше общей длины тела	Labeotropheus (М); Tropheops (М); Ps. elongatus-Komplex (М); Cynotilapia (М)
Водорослеядные	Водоросли и микроживотные	Соскребание водорослей с субстрата или расчёсывание водорослевых грядок под углом 90 гр. при помощи пряморасположенного рта и зубов-'расчёсок'	В 1,5-2 раза больше общей длины тела	Petrotilapia (М); Metriaclima (М); Pseudotropheus (М; крупные виды); Melanochromis (М)
Водорослеядные	Водоросли и микроживотные	Грабление водорослевых грядок редкорасположенными зубами	В 1,5-3 раза больше общей длины тела	Eretmodus (Т); Spathodus (Т); Tanganicodus (Т)
Водорослеядные	Водоросли и микроживотные	Откусывание или отрывание водорослей от субстрата при помощи острых, плотнорасположенных зубов и головы (рывок в сторону)	В 1,5-2 раза больше общей длины тела	Pseudotropheus demasoni (М); Melanochromis maingano (M); Tropheus (Т)
Водорослеядные	Водоросли и микроживотные	Высасывание содержимого углублений шпата или шероховатостей скал при помощи толстых, мясистых губ (пневмо-гидравлический замок) и ротовой полости (создание вакуума)	В 1,5-2 раза больше общей длины тела	Placidochromis milomo (М); Chilotilapia euchilus (М); Protomelas taeniolatus (М)
Водорослеядные	Водоросли и микроживотные	Выклёвывание содержимого углублений шпата при помощи узкого, удлинённого рта и острых зубов	В 1,5-2 раза больше общей длины тела	Labidochromis (М); Pseudotropheus (М; мелкие виды)
Водорослеядные	Водоросли и микроживотные	Грабление илистого слоя, лежащего на песке, и извлечение илистых водорослей и микроживотного материала	В 4 раза больше общей длины тела	Otopharynx heterodon (М); Otopharynx spec. 'aeromarginatus' (М)
Плотоядные - рыбоядные хищники	Молодь цихлид или взрослые особи мелких видов рыб группы 'Usipa' (озёрные сардины)	Обнаружение добычи при помощи чувствительных органов, захват и заглатывание её с использованием удлинённой головы, острых зубов и вместительной ротовой полости	60-90% от общей длины тела	Dimidoichromis (М); Champsochromis (М); Tyranochromis (М); Nimbochromis (М); Taeniochromis (М); Hemitaeniochromis (М); Stigmatochromis (М); Exochochromis anafenys (М); Aristochromis christyi (М); Placidochromis johnstoni (М); Lepidiolamprologus (Т); Bathybates (Т); Haplotaxodon (Т); Boulengerochromis (Т)
Плотоядные - рыбоядные хищники	Молодь рыб	Извлечение добычи из узких расщелин (иногда с поворотом тела на 90 гр.) при помощи сплюснутого по бокам корпуса, удлинённой морды и очень прочной чешуи	60-90% от общей длины тела	Altolamprologus (T);
Плотоядные - 'паедофаги'	Икра и личинки рыб	Выкрадывание добычи c использованием фактора внезапности и многочисленности (рассеивание внимания)	60-90% от общей длины тела	Telmatochromis (Т)
Плотоядные - 'паедофаги'	Икра и личинки рыб, а также кожные паразиты	Извлечение добычи из нерестовых укрытий и услуги 'чистильщика' с использованием преимущества скошенного рта и утолщённой нижней челюсти	60-90% от общей длины тела	Caprichromis liemi (М); Caprichromis orthognatus (M); Diplotaxodon greenwoodi (M); Naevochromis chrysogaster (M); Protomelas spilopterus (M); Hemitaeniochromis spec. 'paedophage' (М)
Плотоядные - 'лепидофаги'	Чешуя рыб	Выбивание, соскребание или откусывание чешуи от корпуса других видов цихлид при помощи крепких челюстей и зубов и её заглатывание	60-90% от общей длины тела	Docimodus (М); Corematodus (М); Genyochromis mento (М; доп. источник питания); Perissodus (Т); Plecodus (Т); Melanochromis lepidiodaptes (M)
Плотоядные	Плавники рыб	Обгрызание плавников других цихлид при помощи мелких, острых зубов	60-90% от общей длины тела	Genyochromis mento (М); Docimodus johnstoni (M)
Плотоядные - 'сборщики мусора'	Органические и микроорганические отходы	Подъедание несъеденных остатков пищи от 'трапезы' крупных рыб, а также фикалий растительноядных видов, которыми богаты осадочные отложения	В 1-1,5 раза больше общей длины тела	Ctenopharynx pictus (М); Otopharynx lithobates (М); Otopharynx walteri (М); Otopharynx spec. 'cave' (М)
Плотоядные - 'озёрные санитары'	Несъеденные остатки пищи	Подбирание остатков пищи, выходящих через жабры крупных цихлид (Taeniolethrinops praeorbitalis) вместе с крупинками песка, с использованием удобной позиции (сзади 'хозяина' и ниже по глубине), а также поиск съедобных частиц во взрыхлённом 'хозяином' грунте.	В 1-1,5 раза больше общей длины тела	Placidochromis phenochilus (М); Cyrtocara moorii (М); Otopharynx selenurus (М); Protomelas annectens (М); Placidochromis electra (М) -последние два вида могут пользоваться и другими источниками пропитания.
Плотоядные - 'планктофаги'	Зоопланктон и, частично, фитопланктон	Захват одиночных или групповых объектов при помощи рта-'ловушки' или 'выдвигающегося' рта и вместительной ротовой полости	В 1,5- 2 раза больше общей длины тела	Cynotilapia (М); все виды группы 'Utaka' (М); Cyprichromis (Т); Paracyprichromis (Т)
Плотоядные - "бентофаги'	Личинки насекомых и моллюски	Обнаружение добычи при помощи чувствительных сенсорных органов, погружение головы в песок и захват добычи ртом с последующим отфильтровыванием песка через жабры	В 1-1,5 раза больше общей длины тела	Aulonocara (М); Trematocranus (М); Alticorpus (М); Xenotilapia (Т); Trematocara (Т); Aulonocranus (Т); Telotrematocara (Т)
Плотоядные - 'бентофаги'	Личинки насекомых и моллюски	Всасывание ртом добычи вместе с песком и отфильтровывание последнего через жабр	1-1,5 раза больше общей длины тела	Gnatochromis permaxillaris (Т)
Плотоядные - 'бентофаги'	Личинки насекомых и моллюски	Всасывание и выброс ртом струи воды в рыхлый грунт (в место обнаружения объекта) с целью размывания этого места и захвата 'оголившейся' добычи	В 1,5-2 раза больше общей длины тела	Protomelas fenestratus (М; многие геоварианты)
Плотоядные - 'бентофаги'	Личинки насекомых и моллюски	Переворачивание или опрокидывание небольших камней при помощи крепких челюстей и захват, обнаруженной под камнем, добычи	В 1,5-2 раза больше общей длины тела	Mylochromis labidodon (М); Placidochromis spec. 'johnstoni solo' (М)
Плотоядные	Личинки насекомых и ракообразные	Собирание добычи из шероховатостей скал (пневмо-гидравлический замок), даже без создания вакуума, при помощи толстых, гибких, шероховатых губ, чётко повторяющих контур скал	В 1,5-2 раза больше общей длины тела	Lobochilotes labiatus (Т)
Плотоядные	Личинки насекомых	Извлечение (высасывание) добычи из узких трещин и щелей при помощи утолщённых губ и удлинённых головы и рта	В 1,5-2 раза больше общей длины тела	Protomelas ornatus (М); Lichnochromis aciticeps (М)
Плотоядные - 'бентофаги'	Молодь рыб, креветки, мелкие рачки	Вычерпывание добычи из заиленного грунта с использованием рта, как черпака (ковша)	Приблизительно 90% от общей длины тела	Reganochromis calliurus (Т)
Плотоядные - моллюскоядные хищники	Большие беспозвоночные и крупные ракообразные (крабы)	Нападение на добычу и разгрызание прочного панциря при помощи сильных фарингиальных костей обоих челюстей с последующим поглощением только плоти	В 1-1,2 раза больше общей длины тела	Mylochromis epichorialis (М); Limnochromis (Т)
Плотоядные	Ракообразные и улитки	Склёвывание добычи с листьев, стеблей и корней высших растений , а, иногда, и с поверхности грунта, окружающего растения	В 1-1,5 раза больше общей длины тела	Protomelas kirkii (М); Protomelas labridens (М); Protomelas marginatus (М); Protomelas pleurotaenia (М)
Плотоядные - 'моллюскоядные'	Моллюски (улитки)	Раскалывание панциря улитки при помощи глоточных зубов и высасывание содержимого	В 1,5-2 раза больше общей длины тела	Chilotilapia rhoadesi (М); Mylochromis melanotaenia (М); Mylochromis balteatus (М)
Плотоядные - 'чистильщики'	Кожные паразиты (эктопаразиты)	Склёвывание с гладкой кожи крупных озёрных сомов, паразитирующих на них рыбьих вшей (Argulus africanus)	В 1,2-1,5 раза больше общей длины тела	Pseudotropheus crabro (М)
Всеядные	Пища животного и растительного происхождения	Поедание любых съедобных, движущихся или неподвижных объектов	В 1-1,2 раза больше общей длины тела	Astatoreochromis (Т); Astatotilapia (Т); Jodotropheus sprengerae (М)
Детритоядные	Детрит и рыхлый материал обрастаний (одноклеточные водоросли)	Захват съедобных объектов вместе с детритом или только детрита	В 4-5 раз больше общей длины тела	Cyathopharynx (Т); Ophthalmotilapia (Т)

Примечание: в последнем столбце таблицы буквами "М" и "Т" обозначена принадлежность рода или вида к соответствующему озеру (Малави или Танганьика).
В приведённой таблице показаны наиболее типичные варианты кормовой специализации, техники и технологии питания, хотя не исключены и нетипичные варианты, к примеру такие как , выбивание и поедание глаз и т.п.
В таблице также приведены соотношения длины кишечника цихлиды к общей длине её тела (относительная длина кишечника), из чего можно сделать вывод, что цихлиды, питающиеся трудноперевариваемой пищей (растения, водоросли, детрит), имеют более длинный кишечник, у всеядных видов - он более короткий, но всё ещё длиннее общей длины тела, а у плотоядных видов, особенно у рыбоядных хищников, - кишечник, как правило, соизмерим с длинной тела или немного короче. Если судить о толщине стенок кишечника и желудка, то у цихлид, питающихся крупной добычей (рыбоядные хищники), они более толстые, а у цихлид, питающихся микроживотными и водорослями, - тонкие.
Многие водорослеядные виды цихлид, приведённые в таблице, можно условно отнести к всеядным видам, т.к. их рацион питания составляет пища животного и растительного происхождения, но значительную долю рациона всё же составляет растительная составляющая, поэтому и вопрос этот можно пока оставить открытым до тех пор, пока исследователи абсолютно точно не разберутся с рационом и кормовой специализацией.
Тоже самое можно сказать и о плотоядных видах ( исключая рыбоядных хищников), незначительную долю рациона которых составляет растительная часть и кишечник которых всё же длиннее, чем у чисто плотоядных видов.
Источник:http://www.cichlidenareal.ru